Инстинкт у насекомых. Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология Врожденные и приобретенные инстинкты

Роль феромонов в современном социальном поведении человека Рассмотрим еще один аспект участия феромонов в социальной жизни человека, возникающий в результате их активного продвижения на рынке косметических услуг. Как уже отмечалось выше, большой бизнес, в отличие от

История представлений о мозге, мышлении и поведении Самые древние письменные свидетельства человеческой мысли о способности к мышлению оставили ученые Древней Греции. Гераклит, греческий философ VI века до н. э., сравнивал разум с огромным пространством, «границ которого

Глава 5. Научение Мы не в силах придумать человеку лучшую похвалу, чем сказать, что он одарен от природы. М. Монтень (1533–1592), французский философ Индивидуальная приспособительная деятельность животных реализуется в ходе онтогенеза в процессах научения. Эта область

5.2. Неассоциативное научение Если научение обусловлено действием средовых факторов и не требует совпадения (ассоциации) внешних сигналов с определенной деятельностью организма, его можно назвать неассоциативным. Считается, что это наиболее примитивная форма научения,

5.3. Ассоциативное научение Ассоциативное научение (обусловливание) – это процесс образования условных рефлексов. Для некоторых авторов оно стало синонимом научения вообще, являясь основой всего многообразия этого явления. Лежит ли процесс образования условных

5.7. Когнитивное научение Когнитивное научение представляет собой, пожалуй, самый неопределенный раздел с самыми размытыми границами. В общем виде оно может быть определено как способность экстренного создания поведенческих программ путем определения закономерностей

6.4. Инстинкт и научение в русле теории мотивации Весьма плодотворный подход в изучении природы поведения разрабатывает В. Вилюнас, который трактует инстинкт как унаследованную мотивацию. Автор подчеркивает эволюционную взаимосвязь мотивации и эмоций. Именно эмоции,

Роль гормонального статуса и возраста в половом поведении Фазы полового цикла у самок приматов и их связь с обменом веществ, высшей нервной деятельностью и социальными структурами детально описаны Л. В. Алексеевой. Гормональная регуляция полового поведения лучше всею

Министерство Образования Российской Федерации

Московский Государственный Университет Прикладной Биотехнологии

Ветеринарно-санитарный факультет

Кафедра биологии, вирусологии и генной инженерии

Курсовая работа

по биологии

Тема: Многообразие форм поведения у насекомых.

Москва 2005

Введение

Насекомые… Обычное представление о них, как о чем-то мелком, ползающем, прыгающем, жужжащем, вызывающем презрение своим ничтожеством. Каждому они известны с детства: назойливые мухи, успокаивающиеся только ночью, пищащие комары, не дающие спокойно полюбоваться закатом солнца, клопы, досаждающие по ночам, проворные длинноусые тараканы, блохи… В общем неприятные создания. Впрочем не все… Бабочки с прелестно расцвеченными широкими крыльями, изящные и ловкие стрекозы, трудолюбивые шмели в мохнатых шубках, звенящие над цветами пчелы – это тоже насекомые.

Тысячи ученых во всем мире, сотни институтов и лабораторий исследуют строение, развитие и жизнь насекомых. Многое о них стало хорошо известно. Сейчас человек не так, как в прошлом, беспомощен перед насекомыми. Но не всегда мы одерживаем победу, а если и побеждаем насекомых, то только наполовину. Ежегодно во всем мире вредные насекомые снижают в среднем на 25-30% урожаи сельскохозяйственных растений. А сколько они уничтожают леса и древесины, зерна, овощей и плодов при хранении и перевозке! Десятки миллионов людей ежегодно болеют, несмотря на большие успехи медицины, тяжелыми инфекционными болезнями, возбудителей которых переносят насекомые. Для сотен тысяч людей в любом возрасте болезнь кончается смертью. Чтобы начать борьбу против насекомых-вредителей или переносчиков заболеваний необходимо знать, каков наш противник. Хотя бы, поэтому насекомые заслуживают того, чтобы больше о них знать.

Так что же представляют собой насекомые?

В двух словах на этот вопрос не ответишь – многие стороны их жизни становятся понятными только тогда, когда внимательно присмотришься к этим организмам, познаешь особенности их развития и строения.

В этой работе мы постарались освятить некоторые стороны жизни насекомых, выяснить, насколько деятельность этих маленьких существ разумна, а насколько инстинктивна. Многие акты поведения до сих пор остаются загадкой для энтомологов и неизвестно, как скоро придет отгадка. Насекомые не торопятся открывать свои тайны.

I. Многообразие форм поведения у насекомых

Поведение – это врожденные активные действия животного и их вариации в ответ на воздействие внешних и внутренних факторов. Все разновидности индивидуального, репродуктивного и социального поведения в своей основе являются инстинктивными и типичными для каждого вида животного. Но наследственная программа особи позволяет любое поведение дополнять как навыками, приобретенными в процессе научения и индивидуальной жизни особи, так и поведенческими приемами, связанными с элементарной рассудочной деятельностью. Однако эти приобретенные навыки, никогда не закрепляются генетически и не передаются потомкам. Поэтому каждому живому существу дана замечательная способность приобретать собственный опыт, проявлять свою индивидуальность для жизнедеятельности в постоянно изменяющейся среде обитания. Рассмотрим это подробнее.

Успешная жизнедеятельность всех живых существ, включая насекомых, во многом обязана многообразию форм и механизмов их поведения. Существуют различные способы классификации поведения. Это связано с большим количеством критериев, которые могут быть положены в ее основу.

Одна из общепринятых классификаций объединяет все формы поведения животных в три основные группы: индивидуальное, где проявляются их индивидуальные поведенческие особенности, репродуктивное – взаимоотношения между самцами и самками, родителями и детьми, и социальное – поведение между членами сообщества животных и межвидовые взаимоотношения.

Индивидуальное поведение связано преимущественно с пищедобыванием (отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование ею), оборонительными (защитными) и другими действиями. Например, представители некоторых видов стрекоз, не имеющих возможность быстро спастись от нападения, защищают себя едкой жидкостью.

К индивидуальному поведению относится и ювенильное поведение – поведенческие возможности молоди. Примером одной из впечатляющих проявлений ювенильного строительного поведения является «предусмотрительность» личинки живущих в древесине усачей, или дровосеков. Перед тем, как окуклиться, каждая личинка изменяет направление своих ходов, поворачивая в сторону поверхности ствола. Там она устраивает себе удобное место для окукливания.

В индивидуальном поведении животных проявляется и исследовательская активность для выработки индивидуального поведения (комплекс реакций, знакомящих особь с окружающей средой или источником раздражения).

Репродуктивное поведение – это сложнейший комплекс поведения, связанный с образованием брачных союзов, строительством жилищ, выведением потомства, его кормлением, защитой, воспитанием и др. Для ряда видов насекомых характерна сложная активная забота о новом поколении, как, например, у домашних рыжих тараканов. Самка носит капсулу с яичками почти месяц, пока не разовьются зародыши. А когда поступает сигнал о том, что детям пришла пора покидать яички, она забирается в щель, ловко отцепляет капсулу и отгрызает боковой рубец. Появившихся тараканчиков мать поглаживает усиками и подталкивает к подготовленным крошкам пищи. Затем она водит их из щели в щель, обучая добывать еду. Интересно, что несколько самок группы тараканов объединяются для воспитания малышей, что помогает их выживанию даже в самых сложных условиях среды обитания.

Социальное поведение характеризуется различными типами взаимодействия животных в сообществе себе подобных и межвидовыми взаимоотношениями особей. Социальное поведение присуще в основном общественным насекомым. В их сообществах существуют как отдельно растущие и размножающиеся особи, так и их закономерно развивающиеся и воспроизводящиеся жизненные организации. И в каждом таком обществе насекомых обеспечена возможность взаимодействия, координации и управления процессами развития особей, чтобы превратиться в часть целесообразно устроенной органической структуры их сообщества. На вопросы, какие законы лежат в его основе, каким образом это осуществляется, ответа пока нет.

Поведение можно разделить на инстинктивное и приобретенное.

Понятие инстинкта (от лат. instinctus – побуждение) появилось в трудах философов еще в III веке до нашей эры. Оно означает врожденную способность живых существ выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения по определенной наследственной программе. В современной науке обычно избегают употребления понятия «инстинкт» в связи с многообразием и нечеткостью его толкования. Более употребимым является понятие «инстинктивное поведение», которое понимают как врожденный видотипичный (типичный для данного вида) комплекс поведенческих актов.

Инстинктивные проявления живых существ отличаются удивительной сложностью и целесообразностью, что зачастую не поддается научному пониманию. Вот некоторые примеры.

Например. Самки жучков трубковертов делают гнездышко-«сигару» из молодых листьев деревьев. «Орудиями производства» жучков являются ножки, челюсти и лопатка – вытянутая и на конце расширенная голова самки. Подсчитано, что инстинктивный процесс сворачивания «сигары» состоит из 30 четко и последовательно проводимых операций. Вначале самка тщательно подбирает лист без повреждений. Чтобы свернуть трубочкой листья тополя, ореха или березы, самка сначала прокалывает в определенном месте черешок листа с целью уменьшить приток соков в лист – тогда он быстро вянет и становится податливым для манипуляций. Далее самка делает на листе разметку, определяя линию предстоящего разреза. Ведь трубковерт выкраивает из листа лоскут определенной формы. Для этого самка пользуется выкройкой, «чертеж» которой в закодированном виде тоже находится в ее генетической памяти. После этих предварительных операций жучок хотя и медленно, но точными и уверенными движениями сворачивает листок, даже если он это делает впервые. В процессе сворачивания трубковерт приглаживает его края лопаткой. Такой технологический прием необходим, чтобы из валиков на зубчиках листа выделялся клейкий сок. Жучок, конечно, не задумывается об этом. Выжимание клея для скрепления краев листа и получения надежного жилища будущему потомству определяет целесообразное инстинктивное поведение.

Реальное поведение насекомых, которое является комбинированным, усложненным, характерно для условий, когда трудно достичь определенного результата на основе исключительно инстинктивного поведения.

Сложное реальное поведение насекомых как нельзя лучше демонстрируют муравьи-строители. Именно комбинированное поведение обеспечивает весь комплекс строительства их многоэтажных жилищ, помогает удобно и разнообразно распределять в них «комнаты», выбирать наиболее подходящее для постройки время, а главное, пользоваться случайными обстоятельствами и судить о целесообразности того или другого способа действий. Для всего этого требуется и инстинктивное поведение, и приобретенный опыт, и даже определенный уровень рассудочной деятельности. Инстинктивное поведение муравьев-строителей составляет фундамент их реального поведения и практически одинаково в рамках каждого вида. Индивидуальное же освоение новой среды эти насекомые осуществили путем приобретения опыта или за счет элементарной рассудочной деятельности. Такое реальное поведение муравьев позволило им адекватно ответить на непредвиденные изменения привычных условий.

Рассмотрим более подробно участие удивительных способностей насекомых, связанных с их высшей нервной деятельностью в их реальном поведении (на примере муравьев).

Инстинктивные действия являются у многих малышей такими же сложными и целесообразными, как и у взрослых насекомых. Кроме того, чтобы вырасти и использовать все видоспецифические возможности, заложенные в организме, и весь поведенческий диапазон, нужно многому научиться. Ведь молоди понадобится запоминать окружающую местность, отличать, что съедобно, а что нет, постепенно совершенствовать свое строительное мастерство и т.д.

Классический пример запрограммированной последовательности действий демонстрирует сетчатокрылое насекомое – личинка муравьиного льва. Ее инстинктивное пищевое поведение основано на стратегии засады и состоит из ряда последовательных этапов. Вылупившаяся из яичка личинка тотчас ползет на муравьиную дорожку, привлекаемая запахом муравьиной кислоты. Знания об этом сигнальном запахе своей будущей добычи личинка получила по наследству. На этой дорожке она тщательно выбирает сухой песчаный участок для создания воронкообразной ямы-ловушки. Когда ловушка готова, наступает следующий, ответственный для насекомого этап. Личинка зарывается в песок, выставляя наружу только длинные челюсти. Когда какое-либо маленькое насекомое оказывается у края ямы, песок под его ногами осыпается. Это случит сигналом для охотника. Используя голову как катапульту, личинка сбивает неосторожное насекомое, чаще всего муравья, удивительно точными выстрелами песчинок. Добыча скатывается вниз к поджидающему ее «льву». В этом инстинктивном поведенческом комплексе все части процесса идеально подогнаны друг к другу и все прекрасно скоординировано – каждое звено вызывает последующее.

Ритуальное поведение. Взаимодействия самцов и самок одного и того же вида могут сопровождатьсяритуальным поведением , преимущественно инстинктивным. Это ухаживание, брачные игры, танцы, пение, бои за самку. Разнообразие ритуального поведения насекомых чрезвычайно велико. Рассмотрим некоторые характерные его проявления.

Довольно сложен ритуал ухаживания у разных видов плодовых мушек. Сюда входит дрожание ножек, вибрация крыльев, сигнализация крыльями, кружение и даже облизывание. Тропический клоп приносит самке в подарок семечко фикуса.

Один из самых крупных рогачей нашей фауны – жук-олень славится настоящей битвой с самцами своего вида за благосклонное внимание самки. Широко раскрывая челюсти, они бросаются друг на друга, и дерутся нередко до увечий кого-либо из бойцов.

Удивительно красив предсмертный танец поденок. Вначале, быстро взмахивая крыльями, поденки взмывают вверх. Затем они замирают и благодаря большой поверхности крыльев медленно, как на парашюте, спускаются вниз. Такой танец из взлетов и плавных падений поденки совершают в период размножения, когда самец встречается с самкой. Организм поденок построен с учетом того, что эти насекомые, живущие такой короткий период, не нуждаются в питании. Рот у них мягкий, а вместо кишечника – воздушный пузырь. Он уменьшает массу насекомого и способствует такому легкому парению поденки во время брачного танц

Для репродуктивного комплекса поведения характерны разные периоды, каждый из которых следует один за другим согласно наследственной программе. Эти периоды создают последовательную цепочку действий, подчиняющихся определенным внутренним и внешним сигналам. Они обеспечивают встречу полов и согласование поведения супругов. При кажущемся сходстве врожденных брачных сигналов у каждого вида есть своя характерная система кодов, которая передается типичными для вида звуками, окраской, телодвижениями. При этом сигнализация идет обычно сразу же по нескольким каналам, в первую очередь по оптическому, звуковому и химическому. Оптический канал (зрение) передает определенную гамму красок, поз и движений. По звуковому каналу (слух) идут специфичные для конкретного вида звуки. А химический канал (обоняние) передает сигналы, отражающие свойства пахучих веществ (феромонов), оставленных самцами или самками.

К примеру. Для того, чтобы показать свою готовность к спариванию, самка тутового шелкопряда выделяет небольшое количество феромона (бомбикола). При этом достаточно всего одной молекулы бомбикола, выделяемого самкой, чтобы запустить нервный импульс в рецепторной клетке антенн самца. А если генерируется 200 импульсов в секунду, самец начинает искать самку, двигаясь против ветра, приносящего химическую информацию от подруги.

Среди всех насекомых самые громкие звуки издают самцы цикад. Их ребристые пластинки производят вибрации в двух резонаторных полостях на брюшке. Звук, рождаемый цикадами, настолько силен, что услышан на расстоянии свыше 400 м. Стрекот тропических цикад напоминает звук циркулярной пилы. А у цикад Южной Америки и Индии звук по громкости и резкости не уступает пронзительному паровозному свистку.

Брачные сигналы светляков – подобны маячкам друг для друга. Летая над полями или лесами, самцы производят специфичные вспышки света. Самки тоже определенной вспышкой реагируют на эти сигналы. Самцы, отвечая на сигналы подруг, движутся к ним. Приблизившись к самке на несколько метров, самец вновь посылает сигнал. Получив на него ответ, он уточняет направление движения к подруге.

Строительное поведение. Немыслимо емкая наследственная программа содержит многочисленные сведения о многих тонкостях строительства и о том, какие места наиболее благоприятны для создания жилья, какой оно должно быть формы, размера и какие материалы требуются для его постройки. Все, казалось бы, запрограммировано. А есть ли в строительном поведении место для обучения, приобретения опыта, навыков? Несомненно, есть. Это всегда присутствует в любой деятельности животных, в том числе насекомых. Как было установлено, к старости животные становятся более искусными строителями. И те навыки, которые они приобретают в процессе жизнедеятельности, позволяют им совершенствовать свое строительное мастерство. Особенно сложна технология строительства у термитов, муравьев, пчел с безупречной согласованностью действий между всеми представителями одной семьи. Здесь используется как сложнейшая наследственная программа инстинктивных действий и использование приобретенных навыков, так и элементарная рассудочная деятельность, включаемая в нестандартных ситуациях.

Например.Самка шершневой осы для постройки гнезда очень старательно выбирает деревья с уютным дуплом или трещинами. Подобно обыкновенным осам, в качестве материала она преимущественно использует кору молодых ясеней. Однако сама технология строительства у самки шершня особая. Захватив кусочек коры челюстями, она тщательно ее пережевывает. Затем самка ловко прилаживает эту массу к нужному месту постройки, создавая гнездо с ячейками. И в каждую такую ячейку заботливой мамашей будет отложено по одному яичку.

Инстинктивное родительское поведение. Согласно врожденной программе инстинктивного поведения к появлению потомства насекомое каждого вида относится по-своему. И организму появляющихся на свет малышей дана разная степень готовности к самостоятельной жизни, в зависимости от их видовой принадлежности. При всей кажущейся простоте или сложности репродуктивного поведения насекомых – это всегда удивительно целесообразный комплекс инстинктивных действий. Он связан с сохранением видовой жизни животного.

Большинство насекомых характеризуется высокой плодовитостью и не проявляет особой заботы об икре и потомстве.

И все же часть насекомых обладает способностью проявлять родительское поведение различного вида сложности. В него входит процесс создания жилищ для потомства, различные формы обеспечения молоди кормом и вскармливания, ухаживания за ней и защиты. Родительское поведение осуществляется самкой, брачной парой или группой родственных животных, как у общественных насекомых. Например, осы-бембексы не только постоянно носят личинкам мух до окончания их развития, но ночью и в дождливую погоду находятся со своим потомством в гнезде. Рассмотрим некоторые примеры.

Кладка к объектам питания . Золотоглазка откладывает яички среди колонии тлей, но делает это особо хитрым способом. Генетическая программа предусматривает четко воспроизводимый из поколения в поколение процесс прикрепления яиц к ниточке-ножке, чтобы тля их не затоптала.

Специальная заготовка корма. Иногда формой заботы о потомстве является специальная заготовка корма для будущих личинок. Самки откладывают яйца в предварительно подготовленный ими субстрат, который предназначен и для их питания и проживания. Примером может служить инстинктивное поведение жуков-скарабеев, которые сооружают в своей подземной камере из навоза груши специальной формы, в которые затем откладывают яички. Для изготовления груши выбирается навоз определенной мягкости. Вначале из него скатывается шар, а потом к нему пристраивается шейка, куда прячется яичко.

Уход за малышами. Замечательный пример активной заботы о своей кладке демонстрирует самка уховертки некоторых видов. Отложив в начале осени яйца в специально подготовленную норку, она остается там зимовать, охраняя свою кладку. Располагается самка в гнезде таким образом, чтобы прикрыть отложенную кучку яиц головой и передними ножками. Интересно, что даже после того, как вылупятся личинки, внешне похожие на родителей, самка остается еще некоторое время со своими малышами.

Обеспечение молоди питанием. Некоторые жуки, например короеды-древесинники, успешно развиваются в толще древесины. А чем питаются их личинки? Оказывается, многие насекомые-родители, чтобы обеспечить питание личинок используют симбиотические грибы определенных видов. Самки, а иногда и самцы, выгрызая в древесине галерею для своего потомства, дают начало грибнице. «Грибные сады» покрывают стенки ходов и являются питанием для молоди. Что самое удивительное, родители для перенесения спор грибов на новое место имеют специальные карманы-выемки в основании ног и других местах. Когда жуки покидают прежний материнский ход, их карманы набиваются спорами грибов, полезных для их потомства. Это один из примеров симбиотических отношений между насекомым и грибами с тесно переплетенными жизненными циклами.

Забота о потомстве самки и самца У большинства представителей насекомых о потомстве заботятся исключительно самки. Но существуют и исключения. Так, генетической программой совместного родительского поведения объединены усилия самок и самцов пластинчатоусых жуков-навозников. Они вместе скатывают специальную грушу из навоза, обеспечивая жильем и кормом свое будущее потомство. А самец и самка лунного копра после этого живут в пещерке, где содержатся груши с развивающимися малышами. Они верно охраняют свое потомство до появления молодых жучков.

Совсем удивительным способом заботы о своем потомстве наделен самец бабочки-моли некоторых видов. Согласно генетической программе его организм готовится к этому заранее. Еще в стадии гусеницы эти самцы предпочитают использовать для питания стручки некоторых бобов, содержащих сильный яд. На гусеницу он воздействия не оказывает, а проявляется лишь в виде сильного запаха уже у взрослой моли. И тогда самки предпочитают самцов с наиболее сильным запахом. Почему? Оказывается, самец покрывает отложенные яйца небольшим количеством безвредного для них яда. В результате хищники теряют к ним интерес.

Насекомые в основном «индивидуалисты», но для определенного числа видов свойственно врожденное социальное (внутривидовое и межвидовое)поведение . Оно характеризуется такими проявлениями, как территориальность, иерархичность сообщества, массовые миграции и др.

Территориальность. Охраняемый участок местности называется территорией особи или группы особей, а освоенный животными более обширный участок – участком обитания.

В основе территориальности лежит конкуренция за обладание пространством со всеми его ресурсами – убежищами, пищей, особями противоположного пола.

Многие территориальные животные во время пограничных споров не только демонстрируют друг другу позы угрозы, но и отчаянно дерутся. Среди насекомых подобным поведением отличаются богомолы. Обычно они затевают между собой драки, отстаивая свое право на определенные охотничьи угодья. Поскольку богомолы весьма драчливые существа, они способны драться и с другими животными – ящерицами и даже воробьями.

Иерархичность. Иерархия – это инстинктивная система поведенческих связей, присущая многим живым существам, в том числе насекомым. Она характеризуется доминированием (господством) одних особей над другими, подчиненными, которые в свою очередь могут доминировать над третьими и т.д. Своеобразная иерархия существует, например, у полевых сверчков. Когда встречаются два самца одного вида, они сразу же затевают драку – сцепляются усиками, толкаются. Тот сверчок, который по «понятиям» насекомых ниже рангом, долго не сопротивляется и скорее оставляет поле боя. Но если встречаются два относительно равных сверчка, то их противоборство затягивается надолго.

Биокоммуникация. Вероятно, трудно представить себе общественное поведение без информационного обмена или же индивидуальную систему передачи информации.

Биокоммуникация – это обмен информацией между насекомыми одного или разных видов с помощью сигналов. Такая коммуникационный обмен облегчает поиск пищи и защиту от врагов, встречу разнополых особей при размножении, взаимоотношения родителей и их потомства, регуляцию взаимоотношений между особями и брачными парами (например, участок индивидуальный и гнездовой). Посланные химические, оптические, акустические (звуковые), электрические и другие сигналы, воспроизводятся органами зрения, слуха, обоняния, вкуса, осязания, термо–, электро– и другими рецепторами и обрабатываются анализаторами. Затем формируется ответная, иногда очень сложная реакция организма.

Химическая информация. Одним из множества различных способов коммуникации является общение живых существ на химическом уровне. Удивительно разнообразное химическое общение позволяет им узнавать своих соплеменников, сообщать закодированную в химических веществах информацию, находить партнеров даже на огромном расстоянии друг от друга и многое другое. У насекомых существуют привлекающие пахучие вещества – аттрактанты, а есть отталкивающие, отпугивающие – репелленты, воспринимаемые системой обоняния. К аттрактантам относятся феромоны и гормоны. Например, пахучие выделения клопов-черепашек или божьих коровок помогают встречаться самцам и самкам, а также обеспечивают скопление зимующих особей в определенные группы. Примером репеллента может служить пахучий сигнал от первого комариного выплода: «Подождите расти, корма на всех не хватит». И тогда личинки комаров следующего выплода будут ждать приказа-сигнала для превращения их в комаров.

Световая и звуковая сигнализация. В разделе о репродуктивном поведении говорилось о брачной сигнализации светляков. Световые сигналы, которые они испускают, являются важным средством их коммуникации. Они представляют собой настоящую языковую систему. Существует более 200 видов светляков, и у каждого вида – свой «язык». «Световой язык» отличается интенсивностью сигналов и продолжительностью интервалов между ними. Благодаря этому светлячки каждого вида способны читать сообщения других светлячков. Такая сигнализация может нести в себе несколько смысловых сообщений. Это и информация о том, принадлежит ли отправитель сигнала к тому же виду, самец он или самка. А если сигнализирует самка, то сообщает, свободна она или занята. По характеристике вспышек, генерируемых этими насекомыми, можно отличить даже близкие их виды.

Миграции насекомых . Для некоторых насекомых, как и для многих других животных, характерно миграционное поведение. Стаями и группами в путь могут отправляться дневные бабочки, саранчи, стрекозы, мухи, божьи коровки, муравьи. Каким образом собирается вместе такое огромное количество насекомых, кто определяет время начала миграции и руководит ее осуществлением? Эти вопросы пока остаются без ответа.

Например. Дальние перелеты совершают мухи-журчалки. Их личинки питаются тлями, и если этот пищевой источник истощается, мухи отправляются в миграционное путешествие. Перелеты скоплений журчалок наблюдали в районе горных перевалов в Пиренеях, отмечены их совместные миграции с бабочками через Гималаи. А иногда у мух (дрозофилы, шведские мушки, синяя и зеленая падальные мухи) происходят вынужденные перелеты в составе воздушного планктона.

пантофаги - всеядные насекомые.

Насекомые характеризуются сложной нервной деятельностью. В основе их поведения лежат инстинкты - совокупность совершенных безусловных рефлексов (реакции организма на раздражители, поступающие из внешней среды; эти реакции сложились в течение длительного времени и стали врожденными - наследственными). Часто инстинкты отличаются сложностью, а многие из них до сих пор остаются загадкой для человека. Например, песчаная оса аммофила выкармливает своих личинок гусеницами бабочек, которых оса не убивает, а парализует. Парализованную гусеницу оса затаскивает в норку и откладывает в нее свое яйцо. Вышедшая личинка питается живыми тканями парализованной гусеницы.

Наиболее сложны инстинкты у общественных насекомых (муравьи, термиты, пчелы). В их колониях каждая группа насекомых (матка, трутни и рабочие пчелы) выполняет свои обязанности, которые могут меняться с возрастом насекомых.

Хозяйственное значение насекомых. Значение насекомых в природе

Насекомые способны питаться практически любым органическим материалом, который встречается на нашей планете, но одновременно они являются пищей для представителей других групп животных: амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Даже зерноядные птицы свое потомство выкармливают в основном насекомыми. Велика роль насекомых в опылении многих культурных и дикорастущих растений. Насекомые используются для получения продуктов питания (пчелы), сырья (тутовый шелкопряд), лекарственных препаратов, а также для борьбы с вредными представителями своего класса (энтомофаги) и растениями-сорняками (фитофаги). Гусениц тутового шелкопряда разводят в специальных хозяйствах, где из коконов этой бабочки производят естественные шелковые ткани. Широкое распространение получает разведение насекомых нектарофагов для опыления растений (пчелы-листорезы, шмели, пчелы-осмииидр.). Насекомых сапрофагов культивируют для переработки органических отходов, в том числе навоза, в целях получения ценного органического удобрения (компоста) и белкового корма для животных. Разводят насекомых и в кормовых целях (саранчовые, сверчковые, личинки мух и др.). Так, потомство только одной пары навозных мух за сезон может дать биомассу в сотни тонн. Одна самка комнатной мухи может произвести до 200 яиц и более.

Рис. 136. Полезные насекомые:

а - муха-журчалка; б - ее хищная личинка; в - златоглазка; г - ее хищная личинка; д, е - жук-красотел и его личинка; ж - божьи коровки; з - их личинки; и - жужелица; к - стафилинус

Насекомыми кормятрыб, певчих птиц и другихживотных, содержащихся в неволе. Разводят для содержания в неволе и самих насекомых: бабочек, жуков, палочников, богомолов, сверчков и др. Насекомые давно служат науке. На мухе дрозофиле проводились классические опыты по генетике.

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР КЛАССА НАСЕКОМЫЕ (Insecta-Ectognatha)

В основу классификации насекомых положены особенности строения крыльев, ротового аппарата, тип постэмбрионального развития и другие признаки. Но приоритет отдается характеру жилкования крыльев, типу ротового аппарата, строению конечностей и половой системы.

Класс насекомых подразделяют на два подкласса: Первичнобескрылые (Apterygota) и Крылатые (Pterygota).

ПОДКЛАСС ПЕРВИЧНОБЕСКРЫЛЫЕ НАСЕКОМЫЕ (APTERYGOTA). П е р -

вичнобескрылые - это насекомые с примитивными чертами организации, у которых первично отсутствуют крылья (их предки тоже не имели крыльев). Ротовой аппарат грызущего типа, но слабоспециализированный. Их челюсти погружены в капсулу (скрыточелюстные). Глаза просые, реже сложные, у части видов отсутствуют. Развитие без превращений: личинки отличаются от имаго только размерами и пропорциями тела. Линяют и во взрослом состоянии. Населяют почву, сырые скрытые места, живут под камнями, под корой пней, во мху и т. п. К первичнобескрылым относятся два отряда, из которых наиболее распространены представители отряда Щетинохвостки (Thysanura). Это небольшие (8-20 мм) насекомые с тремя хвостовыми нитями. В почве многочисленны мелкие бесцветные прыгающие ногохвостки, участвующие в почвообразовательном процессе (рис. 137). В жилых помещениях встречается сахарная чешуйница, повреждающая бумагу и продукты.

ПОДКЛАСС КРЫЛАТЫЕ НАСЕКОМЫЕ (PTERYGOTA). У представителей

Рис. 137. Первичнобескрылые насекомые:

а - бессяжковые; б - ногохвостки; в - двухвостки; г - щетинкохвостки (чешуйница)

Среди крылатых насекомых выделяют два инфракласса: Древнекрылые (Palaeoptera) и Новокрылые (Neoptera).

Инфракласс Древнекрылые включает наиболее древних представителей крылатых насекомых: отряд Стрекозы и отряд Поденки. У этих насекомых крылья не могут складываться на спине и имеют примитивное сетчатое жилкование. Ротовой аппарат грызущего типа. Развитие с неполным превращением. Личинки развиваются в воде (наяды) и имеют трахейные жабры.

Инфракласс Новокрылые объединяет более высокоорганизованных насекомых. Их крылья складываются на спине, что позволило этим насекомым занять самые разные экологические ниши. Ротовые аппараты разнообразного строения.

Отряды, входящие в инфракласс Новокрылые, могут быть объединены по особенностям развития в два отдела: насекомые с неполным и насекомые с полным превращением. Ниже дана характеристика в основном тех отрядов, представители которых имеют значение для сельского и лесного хозяйств.

ИНФРАКЛАСС ДРЕВНЕКРЫЛЫЕ (PALAEOPTERA). Офяд Стрекозы (Odonata).

Известно около 4,5 тыс. ввдов стрекоз, из них в России встречается около 160 видов. Голова стрекоз несет пару огромных сложных глаз (рис. 139). Брюшко тонкое и вытянутое. Крыльев две пары сходного строения и с густой сетью жилок. У большинства стрекоз крылья не складываются на спине, но есть виды, у которых они складываются вертикально над спиной. Современных стрекоз делят на подотряды равнокрылых и разнокрылых. Равнокрылые могут складывать крылья. Ротовые органы у них грызущие. Усики короткие.

Самки стрекоз откладывают яйца на водные растения или в воду. Вышедшие из яиц наяды - хищные личинки - имеют специальный орган захвата добычи - маску (видоизмененная нижняя губа; рис. 139).

Рис. 138. Представители отрядов крылатых насекомых:

I - Поденки (Ephemeroptera); 2 - Стрекозы (Odonata); 3 - Тараканы (Blattodea); 4 - Веснянки (Plecoptera); 5 -Уховертки (Dermaptera); б- Прямокрылые (Orthoptera); 7- Равнокрылые хоботные (Homoptera); 8- Клопы (Hemiptera); 9 - Вши (Anoplura); 10 - Трипсы (Thysanoptera); 11 - Жуки (Coleoptera); 12 - Веерокрылки (Strepsiptera); 13 -

Сетчатокрылые (Neuroptera); 14- Перепончатокрылые (Hymenoptera); 15- Двукрылые (Diptera); 16- Бабочки (Lepidoptera); 17- Блохи (Siphonaptera)

Наяды питаются личинками комаров, поденок и т. п. Личинки последнего возраста вылезают из воды и после линьки превращаются в стрекозу. За период развития число линек может достигать 10 и более.

К равнокрылым стрекозам относятся ярко-синие стрекозы-красот- ки (Calopteryx) , блестящие зеленые лютки (Lestes ) и неярко окрашенные стрелки (Agriori).

Разнокрылые стрекозы имеют толстое брюшко и не складывают крылья. Это самые крупные представители: громадные коромысла (Aeschna), бронзовотелые бабки (Cordulia ) и другие.

ИНФРАКЛАСС НОВОКРЫЛЫЕ (NEOPTERA). ОТДЕЛ НАСЕКОМЫЕ С НЕПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ (HEMIMETABOLA). К насекомым с неполным пре-

вращением относятся наиболее примитивные представители новокрылых. Типичные фазы развития: яйцо-нимфа-имаго. Ротовые аппараты в основном грызущие или колюще-сосущие.

Отряд Таракановые (Blattodea). Тараканы - крупных и средних размеров насекомые с уплощенным телом. Покровы мягкие и на ощупь маслянистые. Голова подогнута под переднегрудь и имеет тонкие и длинные усики. Ротовой аппарат грызущий (рис. 140). Кожистые надкрылья и сложенные веером задние крылья нередко укорочены или полностью редуцированы (чаще у самок). Обычно тараканы имеют па-

Рис. 140. Тараканы:

а - лапландский (Ectobius lapponicus); б - реликтовый (Cryptocercus relictus); в - прусак (Blattellagermanica); г - черный таракан (Blatta orientalis)

хучие железы, вырабатывающие феромоны. Задние ноги ненамного длиннее передних и средних. На заднем конце тела имеются церки.

Современные виды лишены яйцеклада и обычно откладывают яйца и своеобразном яйцевом коконе - оотеке, каждая из которых может содержать несколько десятков яиц. Есть живородящие виды тараканов. К партеногенетическим формам относится суринамский таракан (Pycnoscelus surinamensis). Яйца в оотеках могут длительное время переживать неблагоприятные условия среды.

Насчитывают около 2,5 тыс. видов тараканов, в основном обитающих в тропиках. Некоторые синантропные виды живут повсюду в жи-

лищах человека. Эти насекомые теплолюбивы и влаголюбивы, отличаются светобоязнью, весьма неприхотливы в выборе пищи. Развитие протекает от 2 мес до 5 лет, за это время проходит пять-девять линек. Имаго живут до 7 лет. У многих форм отмечена специфическая фауна кишечных симбионтов, помогающих усваивать питательные вещества.

В нашей стране обитает около 50 видов тараканов, предпочитающих южные регионы страны. В естественных условиях они являются сапрофагами и живут в лесной подстилке, гниющей древесине и почве.

В лесах Европы обычен лапландский таракан (см. рис. 140), который внешне похож на рыжего домового таракана.

В жилищах человека живут крупный черный таракан (Blatta orientalis), который был завезен в Европу из тропических стран около

300 лет назад, и мелкий рыжий таракан-прусак (Blattella germanica). У самок черного таракана крылья недоразвиты, а у рыжего таракана они развиты и у самок, и у самцов. Развитие у прусака завершается через 5-6 мес. В Америке распространен синантропный очень крупный таракан американский (Periplaneta americana). Синантропные виды тараканов при нарушении санитарно-гигиенических норм могут загрязнять продукты питания, разносить возбудителей кишечных инфекций и яйца гельминтов.

Отряд Богомоловые (Mantodea). Богомолы - крупные дневные хищники, скрывающиеся среди растений. Они ловят добычу с помощью хватательных передних ног (рис. 141), у которых удлиненная голень входит своим зазубренным краем в желобок длинных бедер, что позволяет удерживать жертву. Простирая свои передние ноги, богомолы застывают в ожидании жертвы, медленно поводя из стороны в сторону маленькой треугольной головой с выпуклыми глазами и хорошо развитыми усиками. Несмотря на свою флегматичность, богомолы способны на молниеносные броски. Крупные тропические богомолы могут захватить даже мелких птиц. Крылья у богомолов листовидные. Ротовой аппарат грызущего типа. Богомолам присущ каннибализм: широко распространено поедание самкой самца после спаривания.

Рис. 141. Богомол обыкновенный (Mantis religiosa)

Самки откладывают яйца в оотеках, прикрепляя их к стеблям растений. Вылупившиеся нимфы мало похожи на богомола. В течение года после 7-8 линек молодые богомолы достигают половой зрелости.

Отряд представлен примерно 2 тыс. видов, из которых лишь немногие обитают за пределами субтропиков. В южных регионах нашей страны распространен обыкновенный богомол (Mantis religiosa), в Крыму, Закавказье и средней Азии обитает грациозный богомол - эмпуза перистоусая (Empusa pennicomis).

Отряд Прямокрылые (Orthoptera). Типичные прямокрылые - крупные (до 8 см) насекомые с сильными бедрами задних ног, мощными жвалами и двумя парами крыльев. Ротовой аппарат грызущий. На голове имеются нитевидные усики. Передние крылья, плотные и узкие, покрывают перепончатые задние крылья, которые при полете расправляются веером. Задние ноги часто прыгательного типа, отличаются от двух передних пар ног большой длиной за счет удлиненных бедер и голеней; благодаря этому насекомые способны совершать большие прыжки: длина прыжка у азиатской саранчи до 5 м, у кобылки - до 70 см. Обладая хорошо развитыми органами зрения и антеннами, прямокрылые обитают в кустарниках и траве. Охотясь за другими насекомыми, они совершают прыжки и короткие перелеты; кроме того, они обгрызают растения. Призывая друг друга, прямокрылые громко стрекочут. Звуки возникают в результате трения друг о друга некоторых час- тей тела: кузнечики и сверчки трут крыло о крыло, а саранча и кобылки - бедро задних ног о края надкрыльев. У многих форм имеются органы слуха. Для каждого вида специфично свое стрекотание, которое является половым сигналом.

Саранчовые - наиболее обширное семейство прямокрылых: насчитывает около 10 тыс. видов, из которых в нашей стране обитает около 500 видов. Саранча всегда воспринималась как символ бедствий, опустошений и голода. Это довольно крупные насекомые (до 10 см длиной), похожие на кузнечиков, но отличающиеся от них короткими усиками (до 2 см). Они фитофаги, и поэтому среди них много опасных вредителей сельского хозяйства. Звуки издают только самцы. Органы слуха у саранчи расположены на первом сегменте брюшка.

Самки откладывают яйца в норки, вырытые в почве коротким яйцекладом. Яйца выделяются вместе с пенистым секретом особых желез. Этот секрет затвердевает, скрепляя частицы почвы вокруг яиц и заключая яйца в колбасовидную кубышку (рис. 142), имеющую форму мешочка с земляными стенками. В кубышке может быть от 10 до 115 яиц.

Рис. 142. Прямокрылые:

а - кузнечик обыкновенный (Tettigonia viridis ); б - сверчок степной (Gryllus desertus); в - медведка обыкновенная (Gryllotalpa gryllotalpa); г - саранча перелетная; 1 - имаго; 2 - пешая саранча; 3 - кубышки

Из яиц выходят личинки, которые похожи на взрослых насекомых, но имеют зачаточные крылья. Личинки саранчовых обычно вылупляются из яиц в конце весны. Пройдя четыре-семь линек, личинки за 3-4 мес достигают половой зрелости. В это же время среди личинок происходит дифференцировка на стадные и одиночные формы. Стаи (кулиги) личинок именуют пешей саранчой. Эти кулиги могут совершать большие кочевки, двигаясь только днем и уничтожая по пути посевы (за световой день кулига может пройти до 70 км). Насекомые постоянно движутся, выбирая съедобные для себя растения. Отсутствие таких растений заставляет переходить на другие виды - культурные злаки и др. Экскременты саранчовых являются основным субстратом для развития почвенных микроорганизмов. Оптимальная численность саранчовых способствует поддержанию плодородия почв.

Взрослая саранча (крылатая) хорошо летает и ее стаи, насчитывающие огромное число особей, совершают далекие перелеты, нанося более разрушительные повреждения посевам. Так, азиатская саранча летит со скоростью 50 км/ч, преодолевая без посадки до 2 тыс. км. Из